LA EVOLUCIÓN HUMANA
3. CARACTERÍSTICAS, CLASIFICACIÓN Y EVOLUCIÓN DE LOS PRIMATES
3.2.1 Los primeros primates catarrinos
4. LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS: LOS AUSTRALOPITECINOS
4.1 De simio a homínido - Australopithecus afarensis.
4.2 Características de los australopitecinos
4.3 Los primeros australopitecinos
4.3.2 Australopithecus anamensis
4.3.3 Australopithecus afarensis
4.3.4 Australopithecus africanus
4.4 Los australopitecinos posteriores
4.4.1 Australopithecus aethiopicus
4.4.3 Australopithecus robustus
4.4.4 Orígenes y destino de los australopitecinos posteriores
4.5. ¿Por qué evolucionó el ser humano?
6.2.4. ¿Por qué el ser humano emigró de África?
6.3.1. El Neandertal y otros homínidos primitivos
6.4. Teorías sobre los orígenes y la diversidad del hombre moderno
6.4.1. La hipótesis de la emigración de África
6.4.2. La hipótesis multirregional
6.4.3 Contrastando ambas teorías
6.4.3.2. Evidencias de fósiles
6.4.4. Una teoría de compromiso
Es el proceso de cambio que dio lugar a la aparición del Homo sapiens. Hay evidencias que demuestran que las características físicas y de comportamiento comunes a todos los seres humanos fueron evolucionando a lo largo de, como mínimo, 5 millones de años.
Una de las primeras características que definió al ser humano, la bipedación —capacidad de andar erguido sobre los dos pies—, se desarrolló hace ya unos 4 millones de años, mientras que otras, tales como un cerebro grande y complejo, la capacidad de fabricar y utilizar herramientas y el lenguaje, se desarrollaron más recientemente. Gran parte de los rasgos más avanzados, que incluyen expresiones simbólicas complejas, como el arte, y la diversidad cultural, aparecieron en los últimos 100.000 años.
El ser humano es un primate. Las similitudes físicas y genéticas muestran que la especie humana moderna, el Homo sapiens, está estrechamente relacionada con otro grupo de primates, los simios. Los hombres y los antropoides o monos superiores —chimpancés (incluidos bonobos o chimpancés pigmeos) y gorilas— comparten un antepasado común que vivió hace entre 8 y 5 millones de años. El ser humano comenzó su evolución en África, continente donde se produjeron gran parte de las transformaciones posteriores. Los fósiles de los primeros homínidos, que vivieron hace entre 5 y 2 millones de años, proceden íntegramente de África.
La mayoría de los científicos distinguen entre 10 y 15 especies diferentes de homínidos. Sin embargo, no se ponen totalmente de acuerdo en cómo están relacionados entre sí las especies o cuáles fueron las que sencillamente se extinguieron. Muchas de las primeras especies —probablemente la mayoría de ellas— no dejaron descendientes. Tampoco hay consenso sobre la forma de identificar y clasificar determinados homínidos, ni en los factores que más influyeron en la evolución y la extinción de cada uno de ellos.
Los homínidos comenzaron a emigrar desde África hacia Asia hace probablemente unos 2 a 1,6 millones de años, llegando a Europa la mayoría de ellos durante el último millón de años. Sólo mucho después, distintas especies de homínidos modernos poblaron diferentes partes del mundo. Así, por ejemplo, probablemente el ser humano llegó por primera vez a Australia hace 60.000 años y a América hace 35.000 años. La aparición de la agricultura y de las primeras civilizaciones tuvo lugar en los últimos 10.000 años.
La ciencia que estudia la evolución y origen de los rasgos físicos y de comportamiento del ser humano se denomina paleoantropología. Se trata de una de las ramas de la antropología física, disciplina que estudia las características biológicas y fisiológicas del hombre. Su misión es descubrir cómo la evolución ha ido conformando los potenciales, las tendencias y las limitaciones del ser humano. Para muchos es una ciencia apasionante porque rastrea los orígenes de las características que definieron a nuestra especie, así como las conexiones fundamentales entre el hombre y otros seres que habitan la Tierra. Los científicos disponen de numerosas evidencias que demuestran la existencia de un proceso evolutivo obtenidas a partir del estudio de fósiles, objetos y mapas genéticos.
2. PROCESO EVOLUTIVO
Todas las especies de organismos tienen su origen en un proceso de evolución biológica. Durante este proceso van surgiendo nuevas especies a causa de una serie de cambios naturales. En los animales que se reproducen sexualmente, incluido el ser humano, el término especie se refiere a un grupo cuyos miembros adultos se aparean de forma regular dando lugar a una descendencia fértil, es decir, vástagos que, a su vez, son capaces de reproducirse. Los científicos clasifican cada especie mediante un nombre científico único de dos términos. En este sistema el hombre moderno recibe el nombre de Homo sapiens.
El mecanismo del cambio evolutivo reside en los genes, las unidades básicas hereditarias. Los genes determinan el desarrollo del cuerpo y de la conducta de un determinado organismo durante su vida. La información contenida en los genes puede variar y este proceso es conocido como mutación. La forma en que determinados genes se expresan —cómo afectan al cuerpo o al comportamiento de un organismo— también puede variar. Con el transcurso del tiempo, el cambio genético puede modificar un aspecto principal de la vida de una especie como, por ejemplo, su alimentación, su crecimiento o sus condiciones de habitabilidad.
Los cambios genéticos pueden mejorar la capacidad de los organismos para sobrevivir, reproducirse y, en animales, criar a su descendencia. Este proceso se denomina adaptación. Los progenitores transmiten mutaciones genéticas adaptativas a su descendencia y finalmente estos cambios se generalizan en una población —un grupo de organismos de la misma especie que comparten un hábitat local particular. Existen numerosos factores que pueden favorecer nuevas adaptaciones, pero los cambios del entorno desempeñan a menudo un papel importante. Las antiguas especies de homínidos se fueron adaptando a nuevos entornos a medida que sus genes iban mutando, modificando así su anatomía (estructura corporal), fisiología (procesos físicos y químicos tales como la digestión) y comportamiento. A lo largo de grandes periodos de tiempo esta evolución fue modificando profundamente al ser humano y a su forma de vida.
Los científicos estiman que la línea de los homínidos comenzó a separarse de la de los simios africanos hace unos 8 o 5 millones de años. Esta cifra se ha fijado comparando las diferencias entre el mapa genético del género humano y el de los simios, y calculando a continuación el tiempo probable que pudieron tardar en desarrollarse estas diferencias. Utilizando técnicas similares y comparando las variaciones genéticas entre las poblaciones humanas en todo el mundo, los científicos han llegado a la conclusión de que los hombres tal vez compartieron unos antepasados genéticos comunes que vivieron hace unos 290.000 - 130.000 años.
3 CARACTERÍSTICAS, CLASIFICACIÓN Y EVOLUCIÓN DE LOS PRIMATES
El hombre pertenece al orden científico Primates, un grupo de más de 230 especies de mamíferos que incluye asimismo lemures, loris, tarseros, monos y simios. El hombre moderno, los primeros homínidos y otras especies de primates presentan numerosas similitudes entre sí pero también algunas diferencias importantes. El estudio de estas similitudes y diferencias ayuda a los científicos a comprender las raíces de muchas características humanas, así como el significado de cada etapa de su evolución.
Todos los primates, incluido el hombre, comparten al menos una serie de características que les distinguen de otros mamíferos. Muchas de estas características fueron evolucionando para adaptarse a su vida en los árboles, entorno en el que se desarrollaron los primeros primates. Entre ellas cabe citar: mayor utilización de la vista frente al olfato, solapamiento de campos de visión para obtener una visión estereoscópica (tridimensional), miembros inferiores y manos prensiles, capacidad de agarrar y balancearse en troncos y ramas de los árboles, capacidad de sostener y manipular objetos pequeños (utilizando dedos con uñas en lugar de garras), grandes cerebros en relación con el tamaño corporal, así como vidas sociales complejas.
La clasificación científica de los primates refleja las relaciones evolutivas entre las diferentes especies y grupos de especies. Los primates que constituyen el suborden Prosimios —entre cuyos representantes actuales se encuentran los lemures, los tarseros y los loris, entre otras especies— fueron los primeros en evolucionar y representan la forma más antigua de primates. Otros sistemas de clasificación agrupan a los tarseros con los antropoideos, ya que comparten algunos rasgos fundamentales desde un punto de vista genético.
Monos, simios y hombres —que comparten muchas características que no se encuentran en otros primates— constituyen el suborden Antropoideos. Simios y hombres forman la superfamilia Hominoideos, clasificación que pone de relieve la estrecha relación entre los individuos de estos dos grupos.
3.1 Prosimios
El suborden Prosimios incluye a los primates menos evolucionados. Los últimos antepasados comunes de los prosimios y otros mamíferos —similares a las tupayas y clasificados como plesiadapiformes— evolucionaron hace al menos 65 millones de años. Los primeros primates evolucionaron hace unos 55 millones de años mientras que las especies fósiles similares a los lemures evolucionaron durante el eoceno (hace unos 56,5 y 35,4 millones de años). Los prosimios comparten todas las características básicas de los primates, aunque sus cerebros no son especialmente grandes ni complejos y presentan un sentido del olfato más fino y sensible que el de otros primates.
3.2 Antropoideos
Los primates antropoideos se dividen en monos del Nuevo Mundo (Sudamérica, Centroamérica y las islas del Caribe) y monos del Viejo Mundo (África y Asia). Los del Nuevo Mundo —tales como titís, capuchinos y monos araña— pertenecen al infraorden de los Platirrinos. Los monos del Viejo Mundo pertenecen al infraorden de los Catarrinos. Dado que el hombre y los simios constituyen la superfamilia de los Hominoideos, puede considerarse que el hombre es también un antropoide catarrino.
3.2.1 Los primeros primates catarrinos
Los primeros primates catarrinos evolucionaron hace unos 50 a 33 millones de años. La mayoría de los fósiles de primates de este periodo se han encontrado en una región del norte de Egipto conocida como Fayum. Un grupo de primates conocido como Propliopithecus, uno de cuyos linajes se denomina a veces Aegyptopithecus, tenía rasgos catarrinos —es decir, presentaba muchas de las características básicas comunes actualmente a simios, hombres y monos del Viejo Mundo. Por lo tanto, los científicos piensan que el Propliopithecus se parece al antepasado común de todos los simios y monos posteriores del Viejo Mundo. Así, también puede ser considerado como antepasado o pariente próximo de un antepasado del ser humano.
3.2.2 Hominoides
Los hominoides evolucionaron durante el mioceno (hace entre 23,3 y 5,2 millones de años). Entre los hominoides más antiguos conocidos se encuentra un grupo de primates cuyo nombre genérico es Proconsul. Esta especie presentaba características que sugerían una estrecha relación con un antepasado común de simios y hombres como, por ejemplo, la ausencia de cola. Los individuos de la especie Proconsul heseloni, que vivieron en los árboles de espesos bosques de África oriental hace unos 20 millones de años, eran ágiles saltadores y presentaban características como una columna flexible y un tórax estrecho, típicas de los monos, aunque también tenían una amplia movilidad en caderas y dedo pulgar, típicas de simios y hombres.
Hace unos 23 o 22 millones de años se desarrollaron en África especies de grandes simios. Hace 15 millones de años algunas de estas especies migraron a Asia y Europa a través de un istmo de tierra que se había formado entre los continentes afroárabes y eurasiáticos, anteriormente separados entre sí.
A principios de su evolución los grandes simios sufrieron diferentes radiaciones —periodos en los cuales especies nuevas y diferentes se separaron de los antepasados comunes. Después del Proconsul, hace unos 18 millones de años evolucionó en Arabia y África el género de simios Afropithecus para posteriormente diversificarse en varias especies. Un poco más tarde, evolucionaron otros tres géneros de simios: hace unos 15 millones de años el Keniapithecus de África y el género similar Griphopithecus de Asia occidental y hace unos 12 millones de años el Dryopithecus de Europa. Los científicos todavía no han podido determinar cuál de estos grupos de simios fue el que dio lugar al antepasado común de los simios africanos modernos y los hombres.
Los científicos no están de acuerdo en absoluto en cuál es la clasificación más adecuada de los hominoides. Actualmente están agrupados en dos o tres familias: Hilobátidos, Homínidos y a veces también Póngidos. El primer grupo está formado por los simios pequeños o menores del Sureste asiático, conocidos comúnmente como gibones y siamangs. El grupo Homínidos está constituido por el ser humano, aunque algunos científicos también incluyen en él a los grandes simios. Para aquellos que consideran que el grupo Homínidos sólo comprende al hombre, todos los grandes simios, incluidos los orangutanes del Sureste asiático, se incluyen en la familia de los Póngidos.
Tradicionalmente el ser humano era el único que pertenecía a la familia de los Homínidos (Hominidae). Actualmente, sin embargo, estudios genéticos apoyan la clasificación conjunta de grandes simios y hombres. Los monos africanos —chimpancés y gorilas— se clasificarían junto con el hombre en un nivel inferior o subfamilia. De acuerdo con este razonamiento, la rama evolutiva de los simios asiáticos que conduce a los orangutanes, que se separaron de las demás ramas homínidas hace aproximadamente 13 millones de años, pertenece a la subfamilia Ponginae, mientras que los representantes de las ramas de simios africanos y de hombres pertenecen a la subfamilia de los Homininos (Homininae).
3.3 El hombre como primate
Los seres humanos modernos son primates, así como los gorilas, los lemures y los chimpancés. En algún punto de la evolución, el desarrollo humano continuó por un camino distinto. A pesar de que existen muchas similitudes entre los seres humanos y los primates (especialmente con gorilas y chimpancés), hay diferencias fundamentales que atestiguan esa evolución independiente en sus respectivos desarrollos. La ilustración de los cráneos de un gorila y un ser humano moderno presenta algunas de estas diferencias. El gorila posee largos caninos y su mandíbula es más prominente que la de los miembros de la línea de los homínidos.
Los genes del ser humano y del chimpancé son idénticos en aproximadamente un 98%, por lo que el chimpancé resulta ser el pariente biológico vivo más próximo al hombre. Esto no significa que el ser humano evolucionara a partir del chimpancé, sino que ambas especies se desarrollaron a partir de un antepasado simio común. El orangután, un simio originario del Sureste asiático, difiere mucho más del hombre desde el punto de vista genético, lo que indica una relación evolutiva más distante.
El hombre moderno posee una serie de características físicas que reflejan un antepasado simio. Así, por ejemplo, la articulación del hombro tiene una gran movilidad y sus dedos son capaces de agarrar con fuerza. En los simios estas características están altamente desarrolladas como braquiadores que son para adaptarse al balanceo entre las ramas de los árboles. A pesar de que el hombre no realiza este movimiento, ha mantenido la anatomía general de esta adaptación primitiva. Tanto el hombre como los simios tienen asimismo cerebros más grandes y capacidades cognitivas mayores que la mayoría de los demás mamíferos.
La vida social humana, asimismo, se asemeja a la de los simios y otros primates africanos —como mandriles y macacos rhesus— que viven en grandes y complejos grupos sociales. En particular, el comportamiento entre los chimpancés se parece mucho al humano. Así, por ejemplo, establecen relaciones duraderas entre sí, participan en actividades sociales tales como el aseo, la alimentación o la caza, y forman entre sí coaliciones estratégicas para aumentar su estatus y poder. Puede que los humanos primitivos tal vez también mantuviesen este tipo de vida social compleja.
Sin embargo, el hombre moderno difiere de los simios en muchos aspectos significativos. Así, por ejemplo, a pesar de la gran inteligencia de éstos, el ser humano tiene un cerebro mucho mayor y más complejo, presenta una capacidad intelectual única y elabora formas de cultura y comunicación. Además, sólo él anda habitualmente erguido, puede manipular con precisión objetos muy pequeños y tiene una estructura de garganta que le permite hablar.
4 LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS: LOS AUSTRALOPITECINOS
Hace aproximadamente unos 5 millones de años en África, evolucionó una especie parecida a los simios con dos características importantes que le distinguían de éstos: pequeños dientes caninos (contiguos a los cuatro incisivos) y bipedación —es decir, la capacidad de andar erguido sobre las dos piernas. Los científicos se refieren a estos primitivos homínidos como los australopitecinos. La primera especie conocida en la actualidad pertenece al género Ardipithecus. Otras especies pertenecen al género Australopithecus y, según algunas clasificaciones, al Paranthropus. El término australopitecino significa literalmente "simio meridional", como referencia a Sudáfrica, donde se encontraron los primeros fósiles australopitecinos.
El valle del Rift, región de África oriental en donde movimientos de la corteza terrestre han dejado al descubierto antiguos depósitos de fósiles, se ha hecho famoso por haberse encontrado en él numerosos restos arqueológicos de australopitecinos. Otros países donde los científicos han encontrado asimismo fósiles de este tipo son Etiopía, Tanzania, Kenia, Suráfrica y Chad, lo que demuestra que los australopitecinos poblaron ampliamente el continente africano.
4.1 De simio a homínido
- Australopithecus afarensis.
El Australopithecus afarensis es el primer homínido que se conoce. Se cree que el Australopithecus vivió desde hace 3 o 4 millones de años hasta hace unos 1,5 millones de años.
Fósiles encontrados de diferentes especies australopitecinas primitivas que vivieron hace entre 4 y 2 millones de años muestran claramente diferentes adaptaciones que marcan la transición de simio a hombre. El primer periodo de esta transición, hace más de 4 millones de años, está pobremente documentado en cuanto a fósiles, pero los restos encontrados muestran las combinaciones más antiguas de características simias y humanas.
Los fósiles aportan gran cantidad de información sobre la estructura física y las actividades de los primeros australopitecinos, pero no así sobre las características físicas externas tales como el color y la textura de la piel o del pelo, o sobre ciertos comportamientos tales como los métodos de obtención de alimentos o los patrones de interacción social. Por esta razón los científicos estudian a los grandes simios actuales —en particular a los africanos— para llegar a una mejor comprensión del aspecto y de la conducta de los primeros, y de cómo se produjo la transición de simio a ser humano.
Así, por ejemplo, los australopitecinos probablemente se parecían a los grandes simios en características como la forma del rostro o la cantidad de pelo en el cuerpo. También el tamaño del cerebro era aproximadamente igual, por lo que es probable que tuvieran una capacidad mental similar. Su vida social posiblemente se parecía a la de los chimpancés.
4.2 Características de los australopitecinos
La mayor parte de las principales características físicas humanas de los australopitecinos estaban relacionadas con su postura bípeda. Antes de ellos, nunca un mamífero había desarrollado una anatomía que le permitiera andar erguido de forma habitual. También tenían dientes caninos pequeños, comparados con los grandes caninos que se encuentran en casi todos los demás primates catarrinos.
Sin embargo, otras características de los australopitecinos recordaban a sus antepasados simios: un cráneo bajo tras un rostro prominente y un tamaño de cerebro de 390 a 550 cm3 —similar al de los simios. El peso de los australopitecinos, estimado a partir de sus huesos, oscilaba entre 27 y 49 kg y su altura entre 1,1 y 1,5 m, valores que se aproximan mucho a los de los chimpancés (erguidos). Algunas especies de australopitecinos presentaban un marcado dimorfismo sexual —los machos eran mucho mayores que las hembras— rasgo también encontrado en gorilas, orangutanes y otros primates.
Los australopitecinos también tenían dedos curvos y pulgares largos con amplia movilidad. En comparación, los dedos de los simios son más largos, más potentes y más curvados, adaptación que les permite perfectamente colgarse y balancearse en las ramas. Los simios también presentan pulgares muy cortos que limitan su capacidad para manipular objetos pequeños. Los paleoantropólogos especulan con la posibilidad de que los pulgares largos y diestros de los australopitecinos les permitiesen utilizar utensilios de forma más eficaz que en el caso de los simios.
4.2.1 Bipedación
La anatomía de los australopitecinos muestra una serie de adaptaciones para la bipedación, tanto en la parte superior como inferior del cuerpo. Entre las adaptaciones de la parte inferior se incluyen las siguientes: el ilion, o hueso de la cadera que sobresale por encima de la articulación, era mucho más corto y ancho que en los simios, lo que permitía a los músculos equilibrar el cuerpo tras cada paso. La pelvis también tenía forma cóncava para alojar los órganos internos durante la postura erguida. La parte alta de los miembros inferiores formaban un ángulo hacia el interior desde la articulación de la cadera, permitiendo así a las rodillas soportar mejor el peso del cuerpo al andar erguido. Por el contrario, los miembros inferiores de los simios están colocados casi en sentido vertical desde la cadera, de forma que cuando andan erguidos su cuerpo se balancea hacia los lados. Los australopitecinos tenían los dedos de los pies más cortos y menos flexibles que los simios, de forma que actuaban como palancas para impulsar el cuerpo a cada paso.
Por encima de la pelvis también se produjeron otras adaptaciones. La columna australopitecina presentaba una curva en S que disminuía la longitud total del torso y le confería rigidez y equilibrio cuando se encontraba erguido; los simios, por el contrario, tienen una columna relativamente recta. El cráneo australopitecino también presentaba una adaptación importante relacionada con la bipedación: la abertura en la base del cráneo a través de la cual se conecta la médula espinal con el cerebro, denominada foramen magnum, se encontraba en una posición más adelantada que en los simios, lo que permitía a la cabeza mantenerse en equilibrio sobre la columna erguida.
Está claro que los australopitecinos caminaban erguidos sobre el suelo, pero los paleoantropólogos no tienen una opinión unánime sobre si pasaban también una parte importante de su tiempo en los árboles. Algunas características físicas como, por ejemplo, los dedos curvos y largos y los brazos alargados parecen confirmar que así era. Sin embargo, los dedos, a diferencia de los de los simios, tal vez no eran lo suficientemente largos como para permitirles balancearse de rama en rama.
4.2.2 Caninos pequeños
Los caninos del hombre, comparados con los de los simios, son muy pequeños. Éstos —en especial los machos— tienen caninos fuertes, prominentes y afilados que utilizan como arma disuasoria en caso de agresión y en ocasiones como arma de defensa. A lo largo de 4 millones de años los australopitecinos fueron desarrollando unos caninos más pequeños y más planos, característica común a los seres humanos. La reducción de los caninos puede haber estado relacionada con un aumento en la cooperación social entre los individuos y, por consiguiente, con una menor necesidad por parte de los machos de mostrar su agresividad.
Los australopitecinos pueden dividirse en un primer grupo de especies, conocido como australopitecinos gráciles, aparecidos hace más de 3 millones de años, y un grupo posterior, conocido como australopitecinos robustos, que evolucionó en los últimos 3 millones de años. Los primeros —a partir de los cuales evolucionaron varias especies en los últimos 4,5 a 3 millones de años— presentaban, por lo general, dientes y mandíbulas más pequeñas. Los robustos, de evolución posterior, presentaban rostros más anchos con mandíbulas y molares grandes. Estas características indican una masticación potente y prolongada de alimentos; los análisis realizados del desgaste de la superficie de masticación de los molares de los australopitecinos robustos apoyan esta idea. Algunos fósiles de la primera especie de australopitecinos tienen características parecidas a las de la especie posterior, lo que sugiere que los robustos evolucionaron a partir de uno o más antepasados gráciles. Un fragmento de mandíbula con un molar de hace 5 millones de años y otra mandíbula con dos molares de hace 4,5 millones de años, ambos de Kenia, pueden ser los fósiles de australopitecino más antiguos encontrados hasta el momento.
4.3 Los primeros australopitecinos
Los paleoantropólogos reconocen al menos cuatro especies de australopitecinos: la primera pertenece al género Ardipithecus y las otras tres al género Australopithecus.
4.3.1 Ardipithecus ramidus
Un científico etíope, miembro de un equipo de investigación dirigido por el paleoantropólogo estadounidense Tim White, descubrió en 1994 la especie australopitecina más antigua conocida en Etiopía. Estos fósiles identificados como homínidos fueron datados aproximadamente en unos 4,4 millones de años de antigüedad. White y sus colegas bautizaron a su descubrimiento como Ardipithecus ramidus. Ramid significa ‘raíz’ en la lengua afar de Etiopía y hace referencia a la proximidad de esta nueva especie a las raíces de la humanidad. En el momento del descubrimiento, el género Australopithecus ya estaba científicamente establecido. White dio al género el nombre de Ardipithecus para diferenciar a esta nueva especie de otros australopitecinos, ya que sus fósiles presentaban una combinación muy antigua de características simiescas y homínidas.
Los dientes del Ardipithecus ramidus presentaban una fina capa exterior de esmalte —rasgo también observado en los simios africanos pero no en otras especies de australopitecinos ni en la mayoría de los fósiles de simios más antiguos. Este rasgo sugiere una relación bastante estrecha con un antepasado simio africano. Además, el esqueleto muestra grandes similitudes con el del chimpancé aunque tiene caninos ligeramente más pequeños y adaptaciones a la bipedación.
4.3.2 Australopithecus anamensis
En 1965 un equipo de investigación de la Universidad de Harvard descubrió un hueso procedente del brazo de un homínido en el yacimiento de Kanapoi, en el norte de Kenia. Los investigadores estimaron la antigüedad de este hallazgo en 4 millones de años, pero no pudieron identificar la especie a la que pertenecía ni proseguir la búsqueda de otros fósiles relacionados. No fue hasta 1994 que un equipo de investigación, dirigido por el paleoantropólogo keniata de origen británico Meave Leakey, encontró en este yacimiento numerosos dientes y fragmentos de hueso que pudieron relacionarse con el fósil anteriormente descubierto. Leakey y sus colegas determinaron que los fósiles pertenecían a una especie muy primitiva de australopitecino, al que se le dio el nombre de Australopithecus anamensis. Desde entonces, los investigadores han seguido encontrando otros fósiles de A. anamensis en yacimientos cercanos datados entre 4,2 y 3,9 millones de años de antigüedad. El cráneo de esta especie es parecido al del simio, pero su larga tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) indica que al caminar todo el peso del cuerpo se apoyaba alternativamente en una de las extremidades inferiores, como es habitual en la bipedación.
4.3.3 Australopithecus afarensis
El Australopithecus anamensis era bastante similar a otra especie mucho mejor conocida, el A.Afarensis, un australopitecino grácil que vivió en África oriental hace unos 3,9 a 2,9 millones de años. El fósil más importante encontrado de esta especie, conocido como Lucy, es parte del esqueleto de un ejemplar femenino descubierto en 1974 por el paleoantropólogo norteamericano Donald Johanson en Hadar, Etiopía. Lucy vivió hace unos 2,6 a 3,6 millones de años. Los científicos han identificado varios cientos de fósiles de A. afarensis procedentes de Hadar, incluida una colección de fósiles pertenecientes al menos a 13 individuos de ambos sexos y diferentes edades, descubiertos todos ellos en el mismo yacimiento.
Los investigadores que trabajan en el norte de Tanzania han descubierto asimismo huesos fosilizados de A. afarensis en Laetoli. Este yacimiento, datado en unos 3,6 millones de años de antigüedad, es famoso por sus espectaculares huellas de homínidos bípedos. Estas huellas, conservadas en cenizas volcánicas fosilizadas, fueron descubiertas en 1978 por un equipo de investigadores dirigido por la paleoantropóloga británica Mary Leakey y proporcionan una evidencia irrefutable de que los australopitecinos caminaban normalmente erguidos.
Los paleoantropólogos han barajado diferentes interpretaciones de las características del A. afarensis y del lugar que ocupan en el árbol genealógico del ser humano. Una de las controversias se centra en las huellas de Laetoli que, según algunos científicos, muestran que la anatomía del pie y el porte del A. afarensis no coincidían exactamente con los del hombre moderno. Esta observación parece indicar que los primeros australopitecinos no vivían básicamente sobre el suelo o que al menos una parte importante de su tiempo lo pasaban en los árboles. El esqueleto de Lucy indica asimismo que el A. afarensis tenía unos brazos más largos y potentes que la mayoría de las especies de homínidos posteriores, lo que sugiere que estaba especialmente adaptada para trepar a los árboles.
Otro debate se centra en la clasificación científica de los fósiles de A. afarensis. Comparados con Lucy, que tenía una altura máxima de unos 1,2 m, otros fósiles procedentes de Hadar y Laetoli identificados como A. afarensis pertenecían a individuos de alturas de hasta 1,5 m. Esta gran diferencia de tamaño llevó a algunos científicos a pensar que el conjunto de fósiles actualmente clasificados como A. afarensis realmente representaba a dos especies. La mayoría de los científicos, sin embargo, piensan que los fósiles pertenecen a una sola especie con un alto grado de dimorfismo —diferencia de tamaño entre los sexos. Los defensores de esta hipótesis destacan que los dos fósiles de adultos, el alto (probablemente masculino) y el bajo (probablemente femenino) fueron descubiertos juntos en un mismo yacimiento en Hadar.
Un tercer debate surge de la teoría de que el A. afarensis era el antepasado común tanto de los posteriores australopitecinos como del género Homo. Esta idea sigue siendo una hipótesis sólida, aunque la similitud entre ésta y otra especie de australopitecino —una del sur de África denominada Australopithecus africanus— hace difícil decidir cuál de las dos especies dio realmente lugar al género Homo.
4.3.4 Australopithecus africanus
El Australopithecus africanus habitó en la región del Transvaal de la actual Suráfrica hace unos 3 a 2,5 millones de años. Fue el anatomista de origen australiano Raymond Dart quien en 1924 descubrió esta especie —el primer australopitecino conocido— en Taung, Suráfrica. A este espécimen, una cría pequeña, se le bautizó como el Niño Taung. Tras este descubrimiento y durante décadas casi ningún científico apoyó la teoría de Dart de que el cráneo procedía de un antepasado homínido. A finales de la década de 1930, diferentes equipos dirigidos por el paleontólogo surafricano de origen escocés Robert Broom descubrieron otros muchos cráneos y huesos de A. africanus en el yacimiento Sterkfontein del Transvaal.
El A. africanus tenía, por lo general, un cráneo más globular y un rostro y dientes con un aspecto menos primitivo que el del A. afarensis. Por ello, algunos científicos consideran que la especie meridional del primitivo australopitecino pudiera ser un antepasado del género Homo. Según otros científicos, sin embargo, ciertas características faciales y craneales que denotan una complexión fuerte lo identifican como un antepasado de los australopitecinos robustos que vivieron posteriormente en la misma región. En 1998 un equipo de investigación dirigido por el paleoantropólogo surafricano Ronald Clarke descubrió un esqueleto casi completo de australopitecino primitivo en Sterkfontein. Este importante hallazgo puede resolver algunas de las cuestiones pendientes sobre la ubicación del A. africanus dentro de la historia de la evolución humana.
4.4 Los australopitecinos posteriores
Unos 2,7 millones de años después, los australopitecinos robustos habían evolucionado. Estas especies tenían lo que los científicos denominan molares megadónticos —grandes molares y premolares recubiertos con una gruesa capa de esmalte. Sus incisivos, por el contrario, eran pequeños. Los robustos tenían asimismo un rostro ancho, aplanado y más vertical que los australopitecinos gráciles. Esta constitución les permitía mitigar el estrés causado por una masticación fuerte. En la parte superior de la cabeza los australopitecinos robustos tenían una cresta sagital (a lo largo de la parte superior del cráneo desde la parte anterior a la posterior) a la que estaban conectados los músculos de la mandíbula. Los arcos cigomáticos (que se extienden desde los huesos de las mejillas a las orejas) sobresalían curvados por los laterales del rostro y del cráneo formando unas aberturas muy amplias para que los fuertes músculos masticatorios pudieran llegar a insertarse en la mandíbula inferior. En conjunto, estas características indican que los australopitecinos robustos masticaban con fuerza y durante largos periodos de tiempo.
Otras especies animales antiguas herbívoras, tales como algunos tipos de cerdos salvajes, presentaban adaptaciones similares en su anatomía facial, dental y craneana. Por lo tanto, los científicos piensan que los australopitecinos robustos tenían una dieta basada parcialmente en plantas duras y fibrosas tales como vainas y tubérculos. El análisis al microscopio del desgaste de los dientes de algunos especimenes de australopitecino robusto parece apoyar la idea de una dieta vegetariana, aunque los análisis químicos en fósiles sugieren que la especie robusta meridional pudo haber comido también carne.
En un principio los científicos utilizaron el término robusto para referirse a los australopitecinos posteriores basándose en la creencia de que éstos tenían un cuerpo mucho más grande que los primitivos, los australopitecinos gráciles. Sin embargo, investigaciones posteriores han revelado que los australopitecinos robustos tenían aproximadamente la misma altura y el mismo peso que las especies Australopithecus afarensis y A. africanus.
4.4.1 Australopithecus aethiopicus
La primera especie robusta conocida, Australopithecus aethiopicus, vivió en África oriental hace unos 2,7 millones de años. En 1985 el paleoantropólogo estadounidense Alan Walker descubrió a orillas del lago Turkana, Kenia, el fósil de un cráneo datado en 2,5 millones de años de antigüedad que ayudó a definir esta especie. A este fósil se le denominó el "cráneo negro" por el color que presentaba tras absorber los minerales del suelo. El cráneo presentaba una elevada cresta sagital hacia la parte posterior del cráneo y una parte inferior del rostro que sobresalía con respecto a la frente. El A. aethiopicus compartía algunas características primitivas con el A. afarensis —es decir, rasgos que se habían originado en el primitivo australopitecino de África oriental, lo que pudiera indicar que el A. aethiopicus había evolucionado a partir del A. afarensis.
4.4.2 Australopithecus boisei
El Australopithecus boisei, el otro australopitecino robusto conocido de África oriental, vivió durante un largo periodo de tiempo hace aproximadamente entre 2,5 y 1,5 millones de años. En 1959 Mary Douglas Leakey descubrió un fósil original de esta especie —un cráneo casi completo—en el yacimiento de la garganta de Olduvai, en Tanzania. El paleoantropólogo de origen keniata Louis Leakey, esposo de Mary, denominó en un principio a la nueva especie Zinjanthropus (que significa ‘hombre de África oriental’). Este cráneo —de más de 1.750.000 años— presenta las características más específicas de todas las especies robustas: tiene un rostro fuerte, ancho y hundido capaz de soportar un esfuerzo de masticación extremo, así como molares de un tamaño cuatro veces el del ser humano moderno. A partir del descubrimiento del Zinjanthropus, reconocido actualmente como un australopitecino, los científicos han encontrado un gran número de fósiles de A. boisei en Tanzania, Kenia y Etiopía.
4.4.3 Australopithecus robustus
La especie meridional robusta, denominada Australopithecus robustus, vivió hace entre unos 2 y 1,5 millones de años en el Transvaal, la misma región en la que habitó el A. africanus. En 1938 Robert Broom, que ya había descubierto muchos fósiles de A. africanus, adquirió un fósil de mandíbula con un molar que presentaba un aspecto diferente al del A. africanus. Después de descubrir el yacimiento de Kromdraai, del que procedía este fósil, Broom recogió muchos otros huesos y dientes de este tipo que le llevaron a establecer una nueva especie que denominó Paranhtropus robustus (Paranthropus significa ‘al lado del hombre’). Posteriormente los científicos dataron este cráneo en aproximadamente 1,5 millones de años. A finales de la década de 1940 Broom descubrió gran número de fósiles de esta especie en el yacimiento de Swartkrans, Transvaal.
4.4.4 Orígenes y destino de los australopitecinos posteriores
Muchos científicos creen que los australopitecinos robustos representan un grupo evolutivo de homínidos diferente ya que comparten características asociadas a una masticación poderosa. Según esta hipótesis, el Australopithecus aethiopicus se separó de los demás australopitecinos dando más tarde lugar a las especies A. boisei y A. robustus. Los paleoantropólogos que apoyan esta hipótesis piensan que los robustos deben ser clasificados dentro del género Paranthropus, nombre original dado a la especie meridional, por lo que a veces a estas tres especies se las denomina P. aethiopicus, P. boisei y P. robustus.
Otros paleoantropólogos piensan que las especies robustas orientales, A. aethiopicus y A. boisei, pueden haber evolucionado a partir de un primitivo australopitecino de la misma región, tal vez el A. afarensis. Según esta hipótesis, el A. africanus dio lugar solamente a la especie meridional, el A. robustus. Los científicos denominan a este tipo de casos —en el que dos o más especies independientes evolucionan con características similares en diferentes lugares o en momentos diferentes— evolución paralela. En el caso de que se hubiera producido una evolución paralela en los australopitecinos, las especies robustas formarían dos ramas separadas del árbol genealógico del ser humano.
Los últimos australopitecinos robustos se extinguieron hace unos 1,2 millones de años. Aproximadamente en esa época los patrones climáticos en todo el mundo entraron en un periodo de fluctuación lo que pudo dar lugar a una reducción de los alimentos de los que dependían los robustos. La interacción con miembros del género Homo de cerebro más grande, tales como el Homo erectus, también puede haber contribuido al declive de los últimos australopitecinos, aunque no existe evidencia fehaciente de este tipo de contacto directo. La competencia con algunas otras especies de monos y cerdos herbívoros, que vivían en aquella época en África, pudo haber sido un factor todavía más importante. Pero las razones por las que los australopitecinos robustos se extinguieron después de haber vivido durante un periodo de tiempo tan prolongado todavía no se conocen con certeza.
4.5 ¿Por qué evolucionó el ser humano?
Existen diferentes hipótesis sobre el por qué los australopitecinos se separaron de los simios iniciando así el curso de la evolución humana. Prácticamente todas las hipótesis sugieren que el cambio medioambiental fue un factor importante, especialmente al favorecer la evolución de la bipedación. Entre las hipótesis más coherentes se encuentran (1) la de las sabanas, (2) la del mosaico de bosques y (3) la de la variabilidad.
Cerca del final del Mioceno, hace entre 8 y 5 millones de años, el clima de la Tierra sufrió un intenso enfriamiento y se hizo más seco. Según la hipótesis de las sabanas, al comenzar este cambio climático se fueron reduciendo las áreas de bosques africanos y a medida que los bosques fueron disminuyendo, una población de simios de África oriental se fue quedando aislada de las demás poblaciones de simios que vivían en las áreas de mayor densidad de bosques del oeste de África. La población de África oriental tuvo que adaptarse a un entorno más seco, con mayores áreas de sabanas.
El aumento de los terrenos secos favoreció la evolución de la vida sobre el suelo e hizo que cada vez fuera más difícil sobrevivir en los árboles. Los simios terrestres pudieron haber formado grandes grupos sociales para favorecer su capacidad de encontrar y recolectar alimentos y defenderse de los predadores —actividades que también pueden haber requerido el desarrollo de una buena comunicación. Las dificultades de la vida en la sabana pudieron asimismo haber fomentado el inicio del uso de utensilios para fines tales como la extracción de carne de las presas.
Estos importantes cambios evolutivos tuvieron que depender de un aumento de la capacidad mental y, por lo tanto, pueden haber estado relacionados con el desarrollo de un cerebro más grande.
Las críticas a la hipótesis de las sabanas son variadas pero se basan principalmente en dos razones: primero, el descubrimiento en 1994 de fósiles de australopitecinos en Chad, África central, por un equipo científico sugiere que los entornos de África oriental tal vez no estuvieran totalmente aislados de los que se encontraban más al oeste; segundo, investigaciones recientes sugieren que las sabanas abiertas no aparecieron de forma significativa en África hasta casi 2 millones de años después. Las críticas a la teoría de las sabanas han hecho surgir un gran número de hipótesis alternativas sobre los orígenes de la evolución humana.
La hipótesis del mosaico de bosques sostiene que los primeros australopitecinos evolucionaron en áreas boscosas que formaban parte de un mosaico de bosques y sabanas que les permitían alimentarse tanto en el suelo como en los árboles, y que la alimentación en el suelo favoreció la bipedación.
La hipótesis de la variabilidad sugiere que, debido a los numerosos cambios en su entorno, los primeros australopitecinos acabaron por vivir en diferentes hábitats, incluidos selvas, bosques abiertos y sabanas. Como consecuencia, sus poblaciones tuvieron que adaptarse a entornos diferentes. Los científicos han demostrado que esta serie de hábitats existían en el momento en que comenzó la evolución de los primeros australopitecinos. De esta forma, el desarrollo de nuevas características anatómicas —en particular la bipedación— combinadas con la capacidad de trepar a los árboles pueden haber conferido a los homínidos la versatilidad necesaria para vivir en hábitats diferentes.
Los científicos sostienen asimismo diferentes hipótesis sobre cómo la bipedación puede haber influido en la evolución del ser humano. La bipedación habitual permitía tener libres las manos, lo que facilitaba el transporte de alimentos y utensilios; mirar por encima de los arbustos para controlar a los predadores; reducir la exposición del cuerpo al calor del sol y aumentar su exposición a los vientos refrescantes; mejorar la habilidad para cazar o utilizar armas, más fácil con una postura erguida; y facilitar una dieta alimenticia basada en matorrales y ramas bajas. Los científicos no apoyan de forma unánime ninguna de estas hipótesis. Sin embargo, estudios recientes en chimpancés sugieren que el poder alimentarse más fácilmente puede revestir especial importancia. Los chimpancés se desplazan erguidos sobre los miembros inferiores casi siempre que se alimentan de hojas y frutos de arbustos y ramas bajas, aunque no pueden caminar de esta forma largas distancias.
La bipedación habría permitido a los homínidos recorrer con facilidad largas distancias, proporcionándoles una gran ventaja sobre los simios cuadrúpedos durante sus desplazamientos a través de los terrenos abiertos yermos situados entre arboledas. Además, seguían teniendo la ventaja de sus antepasados simios de poder trepar a los árboles para huir de los predadores. Las ventajas de la bipedación y de la capacidad de saltar a los árboles pueden explicar la especial anatomía de los australopitecinos. Los brazos largos y fuertes y los dedos curvados probablemente les permitieron trepar con facilidad, mientras que la pelvis y la estructura de la parte inferior del tronco sufrió transformaciones para poder caminar erguidos.
5 EL GÉNERO HOMO
El ser humano pertenece al género Homo, género que comenzó a evolucionar como mínimo hace unos 2,3 a 2,5 millones de años. Los primeros miembros de este género diferían de los australopitecinos en al menos un aspecto importante: tenían un cerebro más grande que sus predecesores.
La evolución del género humano moderno puede dividirse a grandes rasgos en tres periodos: Homo antiguo, Homo medio y Homo moderno. Las especies del Homo antiguo se parecían en muchos aspectos a los australopitecinos gráciles. Algunas vivieron hasta hace aproximadamente 1,6 millones de años. El periodo del Homo medio comenzó hace entre unos 2 y 1,8 millones de años, solapándose en parte con el final de la era del Homo antiguo. Las especies del Homo medio desarrollaron una anatomía mucho más parecida a la del hombre moderno aunque con cerebros comparativamente más pequeños. La transición del Homo medio al Homo moderno se produjo en algún momento hace unos 200.000 años. Las especies del Homo moderno desarrollaron cerebros grandes y complejos y eventualmente el lenguaje. La cultura también se convirtió en una parte cada vez más importante de la vida humana durante los periodos más recientes de su evolución.
6 ORÍGENES
El origen del género Homo ha intrigado durante mucho tiempo a los paleoantropólogos y ha suscitado gran número de debates. Alguna de las diferentes especies de australopitecinos conocidas, o incluso alguna no descubierta todavía, pudo haber dado lugar a la primera especie de Homo. Los científicos tampoco saben con exactitud qué factores favorecieron la evolución hacia un cerebro más grande y más complejo —el rasgo físico definidor del hombre moderno.
Louis Leakey argumentó en un principio que el origen del Homo estaba directamente relacionado con el avance en la fabricación de utensilios —y en especial, de utensilios de piedra, ya que la fabricación de herramientas requiere ciertas habilidades mentales y una manipulación manual precisa que sólo puede existir en miembros de nuestro propio género. En realidad, el nombre Homo habilis se refiere directamente a la habilidad para fabricar y utilizar utensilios.
Sin embargo, al mismo tiempo que el Homo antiguo vivieron varias especies de australopitecinos, lo que deja poco claro qué especie fabricó los primeros utensilios de piedra. Recientes estudios de huesos de manos de australopitecinos sugieren que al menos una de las especies robustas, el Australopithecus robustus, pudo haberlos realizado. Además, en las décadas de 1960 y 1970 los investigadores observaron por primera vez que algunos primates no humanos, tales como los chimpancés, fabrican y utilizan herramientas, lo que sugiere que los australopitecinos y los simios que les precedieron probablemente también pudieron fabricar algún tipo de utensilio.
Sin embargo, según algunos científicos probablemente fue el Homo antiguo el que fabricó los primeros utensilios de piedra, ya que a estos homínidos de dientes más pequeños la habilidad para cortar y triturar alimentos les habría sido de la máxima utilidad, mientras que los australopitecinos robustos podían masticar incluso alimentos muy duros. Además, durante un largo periodo de tiempo, los humanos primitivos siguieron fabricando utensilios de piedra similares a los tipos más antiguos conocidos, incluso mucho después de la extinción de los australopitecinos gráciles.
Algunos científicos piensan que fue un periodo de enfriamiento climático y de sequía en África el que estableció el escenario para la evolución del Homo. Según esta hipótesis, hace entre unos 2,8 y 2,4 millones de años aparecieron muchos tipos de animales adaptados a los retos de un entorno más seco, incluidas las primeras especies de Homo. Un homínido capaz de fabricar utensilios tendría ventajas al poder obtener alimentos alternativos a medida que la vegetación se iba haciendo más escasa en entornos cada vez más áridos. Entre los nuevos alimentos podrían incluirse raíces y tubérculos, así como carne obtenida de animales muertos o cazados. Sin embargo, algunos científicos no están de acuerdo con esta hipótesis y argumentan que durante el periodo de evolución del Homo el clima fluctuó entre periodos más secos y periodos más húmedos. En este caso, la fabricación y el uso de utensilios de piedra y la ampliación de la dieta en el Homo antiguo —así como el aumento del tamaño de su cerebro— pudieron haber sido adaptaciones a entornos imprevisibles y fluctuantes. En cualquier caso, se requeriría una documentación científica más amplia para apoyar o rechazar decididamente la hipótesis de que el Homo antiguo surgió como parte de una amplia tendencia de extinción de unas especies y evolución de otras durante un periodo de cambio ambiental.
6.1 Homo antiguo
Por lo general, los paleoantropólogos reconocen dos especies de Homo antiguo: el Homo habilis y el Homo rudolfensis (aunque también pudieron haber existido otras). El registro es confuso porque la mayoría de los fósiles más antiguos identificados por los científicos como especies de Homo —en lugar de australopitecinos robustos que vivieron en la misma época—aparecen como fragmentos aislados. En muchos lugares, únicamente la evidencia de dientes, mandíbulas y piezas de cráneo —sin ningún otro resto de esqueleto— indica que hace ya 2,5 millones de años habían evolucionado nuevas especies de homínidos con dientes más pequeños. Los científicos no siempre pueden decidir si estos fósiles pertenecen a australopitecinos gráciles que sobrevivieron por más tiempo o a los primeros representantes del Homo. Los dos grupos son parecidos entre sí porque es probable que el Homo descienda directamente de una especie de australopitecino grácil.
6.1.1 Homo habilis
En agosto de 1960, el doctor Leakey, paleoantropólogo británico-keniata, descubrió, en la garganta de Olduvai (norte de Tanzania, África) el cráneo junto al de un chimpancé. Más tarde Leakey lo identificó como perteneciente a un Homo habilis, que había sido capaz de fabricar útiles o herramientas. Hoy, a pesar de que la mayoría de los antropólogos están de acuerdo con que ese especímen en efecto utilizó ciertos instrumentos, no hay acuerdo sobre si el fósil encontrado por Leakey debería llamarse Homo habilis o Australopithecus habilis. Las comparaciones entre el fósil de Leakey y los del género Australopithecus parecen indicar que el Homo habilis ciertamente fue más avanzado. Sin embargo, muchos antropólogos creen que por comparación con los seres humanos actuales, el Homo habilis está lejos de poder ser considerado dentro del género Homo.
A principios de la década de 1960, en la garganta de Olduvai (Tanzania), Louis Leakey, el primatólogo británico John Napier y el paleoantropólogo surafricano Philip Tobias descubrieron un grupo de fósiles de homínido con una capacidad craneana de entre 590 y 690 cm3. Basándose en este tamaño de cerebro, claramente superior al de los australopitecinos, los científicos propusieron establecer un nuevo género, Homo, y una nueva especie, Homo habilis. Otros científicos se cuestionaron si este aumento de la capacidad craneana era suficiente como para definir un nuevo género, e incluso si el H. habilis era diferente del Australopithecus africanus, ya que los dientes de las dos especies son similares. Sin embargo, actualmente entre los científicos están ampliamente aceptados los nombres de género y de especie propuestos por el equipo de Olduvai.
El H. habilis vivió en el este y posiblemente en el sur de África hace entre unos 2 y 1,5 millones de años e incluso tal vez hace ya 2,4 millones de años. Aunque los fósiles de esta especie se parecen bastante a los de los australopitecinos, el H. habilis tenía molares, premolares y mandíbulas más pequeñas y estrechas que sus predecesores y que los australopitecinos robustos contemporáneos.
En un esqueleto femenino de Olduvai se observa que su altura era solamente de 1 m y que la relación entre la longitud de sus miembros superiores e inferiores era superior a la de la australopitecina Lucy. Por lo tanto, al menos en el caso de este individuo, el H. habilis presentaba unas proporciones corporales muy parecidas a las de los simios. Sin embargo, tenía unos pies y unas manos de aspecto más moderno capaces de fabricar utensilios. Junto con fósiles de H. habilis se han encontrado algunos de los primeros utensilios de piedra de Olduvai, lo que sugiere que esta especie fabricaba y utilizaba las herramientas en este lugar.
Los científicos comenzaron a observar un alto grado de variabilidad en el tamaño corporal según fueron descubriendo más fósiles de Homo antiguo. Esto podría indicar que el H. habilis presentaba un alto grado de dimorfismo sexual. Así, por ejemplo, el esqueleto femenino de Olduvai era pequeño en comparación con otros fósiles encontrados como, por ejemplo, un cráneo bastante grande de Homo antiguo procedente del lago Turkana en el norte de Kenia. Sin embargo, las diferencias de tamaño realmente excedían las esperadas entre sexos de una misma especie. Este descubrimiento ayudó más tarde a convencer a los científicos de que en África oriental había vivido también otra especie de Homo antiguo.
6.1.2 Homo rudolfensis
Esta segunda especie de Homo antiguo recibió el nombre de Homo rudolfensis, en honor al lago Rudolf (actualmente lago Turkana). Los fósiles más conocidos de H. rudolfensis proceden de la zona que rodea a este lago y datan de hace unos 1,9 millones de años. Los paleoantropólogos no han determinado aún el espacio total de tiempo en el que pudo haber existido.
Esta especie tenía el rostro y el cuerpo mayores que el H. habilis. La capacidad craneana media del H. rudolfensis era de aproximadamente 750 cm3. Los científicos necesitan mayores evidencias para establecer si el cerebro del H. rudolfensis en relación con su tamaño corporal era mayor que en el caso del H. habilis. Una relación cerebro-tamaño corporal mayor puede indicar mayor capacidad mental. El H. rudolfensis también tenía unos dientes bastante grandes, de tamaño parecido al de los australopitecinos robustos. El descubrimiento de incluso parte de un esqueleto fósil revelaría si esta forma más grande del Homo antiguo tenía proporciones corporales parecidas a las de los simios o más modernas. Los científicos han encontrado varios huesos de fémur de aspecto moderno datados en hace unos 2 o 1,8 millones de años que pueden proceder del H. rudolfensis. Estos huesos sugieren un tamaño corporal y un peso de 1,5 m y 52 kg, respectivamente.
6.2 Homo medio
El periodo del Homo medio comenzó en África hace unos 1,9 millones de años. Hasta hace poco, los paleoantropólogos reconocían sólo una especie en este periodo, el Homo erectus. Actualmente se reconocen tres especies de Homo medio: Homo ergaster, Homo erectus y Homo heidelbergensis. Sin embargo, algunos todavía piensan que el H. ergaster es una forma primitiva africana del H. erectus, o que el H. heidelbergensis es una forma tardía del H. erectus.
Los cráneos y dientes de las poblaciones africanas primitivas de Homo medio diferían ligeramente de los de las poblaciones posteriores de H. erectus de China y la isla de Java en Indonesia. El H. ergaster es un candidato más adecuado como antepasado de la línea humana moderna porque el H. erectus asiático presenta ciertas características que no se observan en algunos homínidos posteriores, incluida nuestra propia especie. El H. heidelbergensis presenta similitudes tanto con el H. erectus como con la especie posterior H. neanderthalensis, aunque puede haber sido una especie de tránsito entre el Homo medio y la línea a la que pertenece el hombre moderno.
6.2.1 Homo ergaster
Probablemente el Homo ergaster comenzó a evolucionar en África hace unos 2 millones de años. Esta especie tenía el cráneo redondeado, el volumen del cerebro entre 800 y 850 cm3, frente prominente, dientes pequeños y muchas otras características que compartía con el posterior H. erectus. Muchos paleoantropólogos consideran al H. ergaster un candidato adecuado para antepasado del hombre moderno al tener varias características craneales modernas como, por ejemplo, unos huesos relativamente finos. La mayoría de los fósiles de H. ergaster proceden de una época comprendida entre hace 1,8 y 1,6 millones de años.
El fósil más importante de esta especie encontrado hasta el momento es un esqueleto casi completo de un joven de Turkana, Kenia, datado en hace unos 1,55 millones de años. Los científicos determinaron el sexo del esqueleto en base a la forma de su pelvis. A partir de patrones de crecimiento de los dientes y de los huesos establecieron que el joven había muerto cuanto tenía una edad comprendida entre 9 y 12 años.
El muchacho de Turkana, como se conoce a este esqueleto, presentaba en los miembros inferiores huesos alargados así como proporciones de brazos, piernas y tronco que coinciden básicamente con las del hombre moderno, en fuerte contraste con las proporciones simiescas del H. habilis y del Australopithecus afarensis. El chico de Turkana parece que era bastante alto y esbelto. Los científicos estiman que, si hubiera llegado a adulto, habría alcanzado una altura de 1,8 m y un peso de 68 kg. Su anatomía indica que el H. ergaster estaba especialmente bien adaptado a andar y tal vez a correr largas distancias en un entorno cálido (un cuerpo alto y esbelto disipa bien el calor) pero no así a trepar a los árboles.
El Homo ergaster, el Homo rudolfensis y el Homo habilis, además de posiblemente dos australopitecinos robustos, parece que pudieron haber coexistido en África hace unos 1,9 millones de años. Este descubrimiento contradice la hipótesis paleoantropológica tradicional que afirma que la evolución humana era una sola línea que había ido evolucionando progresivamente a lo largo del tiempo: una especie de australopitecino seguida de un Homo antiguo, a continuación el Homo medio y finalmente el Homo sapiens. Parece que durante la evolución humana fueron habituales periodos de diversidad y extinción de especies y que el H. sapiens moderno disfruta de la rara distinción de ser la única especie humana viva en la actualidad.
Aunque el Homo ergaster parece haber coexistido con otras especies de homínidos, sin embargo probablemente éstas no llegaron a cruzarse entre sí. El apareamiento rara vez tiene éxito entre dos especies con diferencias esqueléticas importantes, como sucedía con el H. ergaster y el H. habilis. Muchos paleoantropólogos piensan actualmente que el H. ergaster descendía de una población anterior de Homo —tal vez una de las dos especies conocidas de Homo antiguo— y que la línea humana moderna desciende del H. ergaster.
6.2.2 Homo erectus
El descubrimiento de útiles o herramientas fosilizadas y esqueletos de grandes mamíferos cerca de los fósiles de Homo erectus (hombre erguido) sugiere que estos ancestros humanos llevaron una existencia más compleja que las especies anteriores. A pesar de que su estructura anatómica se parece a la de los seres humanos actuales, los antropólogos han encontrado que el cerebro humano sufrió muchos cambios durante la evolución de una especie a otra. Los antropólogos piensan que el Homo erectus vivió hace 1,8 y 0,2 millones de años.
Actualmente los paleoantropólogos saben que el hombre evolucionó primero en África y que sólo vivió en este continente durante un par de millones de años. La primera especie humana que se sabe se dispersó en gran número fuera del continente africano fue descubierta por primera vez en el Sureste asiático. En 1891 el médico holandés Eugène Dubois encontró el cráneo de un homínido en la isla indonesa de Java, al que llamó Pithecantropus erectus u ‘hombre mono erguido’. Actualmente los paleoantropólogos se refieren a esta especie como Homo erectus.
El H. erectus parece haber evolucionado en África a partir de poblaciones anteriores de H. ergaster, para a continuación dispersarse por Asia hace unos 1,8 millones de años. Los últimos fósiles conocidos de esta especie, procedentes del río Solo en Java, están datados en hace unos 130.000 años (datación que puede ser discutible). De esta forma el H. erectus fue una especie de gran éxito: se dispersó ampliamente (vivió en África y en gran parte de Asia) y gozó de larga vida (posiblemente sobrevivió durante más de 1,5 millones de años).
El H. erectus tenía un cráneo bajo y redondeado, frente prominente y una capacidad craneana adulta de entre 800 y 1.250 cm3, una media dos veces superior a la de los australopitecinos. Sus huesos, incluido el cráneo, eran más gruesos que los de las especies anteriores. Unas prominentes marcas musculares y gruesas áreas reforzadas en los huesos indican que el cuerpo del H. erectus podía soportar fuertes movimientos y tensiones. Aunque tenía unos dientes mucho más pequeños que los australopitecinos, su mandíbula era grande y fuerte.
En las décadas de 1920 y 1930, el anatomista y antropólogo físico alemán Franz Weidenreich descubrió las colecciones más famosas de fósiles de H. erectus en el yacimiento de Zhoukoudian, China, cerca de Beijing. Estos fósiles humanos recibieron el nombre de Sinanthropus pekinensis u Hombre de Pekín, aunque más tarde fue clasificado como H. erectus. En la cueva de Zhoukoudian se encontraron restos de más de 30 individuos que habían vivido entre hace 500.000 y 250.000 años. Estos fósiles se perdieron al comienzo de la II Guerra Mundial, pero Weidenreich había hecho unas réplicas excelentes de sus descubrimientos. En excavaciones posteriores en este yacimiento se encontraron más restos de H. erectus.
En China se encuentran otros yacimientos importantes de fósiles de esta especie como, por ejemplo, Lantian, Yuanmou, Yunxian y Hexian. Los investigadores también han encontrado gran número de utensilios fabricados por el H. erectus en yacimientos como Nihewan y Bose, en China, y en otros lugares de antigüedad similar (al menos entre 1 millón y 250.000 años de antigüedad).
Desde el descubrimiento del H. erectus, los científicos se preguntan si esta especie era un antepasado directo del hombre moderno, incluido el H. sapiens. Las últimas poblaciones de H. erectus —tales como las del río Solo en Java— pueden haber vivido hace solamente 50.000 años, simultáneamente con poblaciones de H. sapiens. El hombre moderno puede no haber evolucionado a partir de estas últimas poblaciones de H. erectus, un tipo de homínido mucho más primitivo. Sin embargo, poblaciones anteriores de asiáticos orientales pueden haber dado lugar al H. sapiens.
6.2.3 Homo heidelbergensis
Muchos paleoantropólogos creen que los homínidos emigraron a Europa hace unos 800.000 años y que estas poblaciones no eran de Homo erectus. Cada vez un número mayor de científicos se refieren a estos primeros inmigrantes que llegaron a Europa —que precedieron al hombre de Neandertal y al Homo sapiens en la región— como Homo heidelbergensis. El nombre de la especie procede de una mandíbula de 500.000 años de antigüedad encontrada cerca de Heidelberg, Alemania.
Los científicos han encontrado en África pocos fósiles humanos pertenecientes al periodo comprendido entre hace 1,2 millones y 600.000 años, durante el cual el H. heidelbergensis o sus antepasados emigraron por primera vez a Europa. Las poblaciones de H. ergaster (o posiblemente de H. erectus) parecen haber vivido en África hasta hace al menos unos 800.000 años y posiblemente en el norte de África hasta hace unos 500.000 años. Cuando estas poblaciones desaparecieron, parece que otros homínidos de constitución ósea más fuerte y cerebros más grandes —posiblemente el H. heidelbergensis— las sustituyeron. Los científicos han encontrado fósiles de estos hombres más bajos en los yacimientos de Bodo en Etiopía, Saldanha en Suráfrica, Ndutu en Tanzania y Kabwe en Zambia.
Los científicos han propuesto al menos tres interpretaciones diferentes para estos fósiles africanos. Algunos los sitúan en la especie H. heidelbergensis y piensan que esta especie dio lugar tanto al hombre de Neandertal (en Europa) como al H. sapiens (en África). Otros piensan que los fósiles europeos y africanos pertenecen a dos especies diferentes y que las poblaciones africanas —que, según esta hipótesis, no eran de H. heidelbergensis sino de una especie diferente— dieron lugar al H. sapiens. Sin embargo, otros científicos defienden la antigua hipótesis de que el H. erectus y el H. sapiens pertenecen a un único linaje evolutivo y que los fósiles africanos pertenecen a la categoría del H. sapiens arcaico (‘arcaico’ hace referencia a que su anatomía no era totalmente moderna).
La evidencia de los fósiles no favorece claramente a ninguna de estas hipótesis sobre las demás. Cada vez un número mayor de fósiles procedentes de Asia, África y Europa presentan características intermedias entre el primer Homo ergaster y el Homo sapiens, lo que dificulta la identificación de las diferentes especies y la determinación de qué grupo de fósiles representa el antepasado más probable de los hombres posteriores.
6.2.4 ¿Por qué el ser humano emigró de África?
El ser humano evolucionó en África y vivió allí únicamente durante unos 3 millones de años, por lo que los científicos se preguntan qué fue lo que impulsó a aquellos hombres a emigrar de África (movimiento que coincidió con la dispersión de las primeras poblaciones humanas por el continente africano). La respuesta a esta cuestión depende, en parte, de la determinación exacta en el tiempo de esta primera migración. Según algunos estudios, los yacimientos en Asia y Europa contienen utensilios de piedra tosca y fragmentos fosilizados de dientes similares a los humanos datados en más de 1,8 millones de años de antigüedad. Aunque estas tesis permanecen sin confirmar, parece que hace más de 1,6 millones de años pudieran haber entrado en Asia pequeñas poblaciones, seguidas de una dispersión más importante hace entre unos 1,6 y 1 millones de años. Por otro lado, la primera presencia humana importante en el centro y el oeste de Europa no parece haber tenido lugar hasta hace un 1 millón ó 500.000 años.
Los científicos pensaban antes que los avances en la fabricación de utensilios de piedra podían haber permitido a hombres primitivos tales como el Homo erectus desplazarse a Asia y Europa, tal vez ayudándoles a buscar nuevos tipos de alimentos como la carne de mamíferos grandes. Si las poblaciones humanas africanas hubieran desarrollado utensilios que les hubieran permitido capturar de forma eficaz caza mayor, hubieran tenido una fuente segura de alimentación en cualquier lugar. Según esta hipótesis, el hombre primero emigró a Eurasia gracias a una adaptación cultural única.
Hace unos 1,6 millones de años, los homínidos habían comenzado a fabricar nuevos tipos de utensilios del tipo que los científicos denominan achelense. Entre los utensilios achelenses comunes se encuentran grandes hachas de mano y hendedores. Aunque estas nuevas herramientas pudieron haber ayudado en la caza, los primeros utensilios achelenses conocidos en África son posteriores a la primera presencia humana conocida en Asia. Asimismo, la mayoría de los yacimientos del este de Asia de más de 200.000 años de antigüedad sólo contienen guijarros y lascas de factura sencilla. Por el contrario, los utensilios achelenses eran de factura más elaborada, de mayor tamaño y más simétricos. Por tanto, los primeros colonos de Eurasia no tenían una tecnología verdaderamente achelense y únicamente el avance en la fabricación de utensilios no puede explicar la dispersión fuera de África.
Otra posibilidad es que la primera dispersión de hombres hacia Eurasia no fue la única, sino que más bien formó parte de una migración más amplia de animales carnívoros, tales como leones y hienas. La migración humana fuera de África tuvo lugar durante la primera parte del Pleistoceno, aproximadamente hace entre 1,6 millones y 780.000 años. Muchos carnívoros africanos emigraron a Eurasia durante el comienzo del Pleistoceno y puede que el hombre también emigrara con ellos. Según esta hipótesis, el Homo erectus fue una de las muchas especies de carnívoros que se dispersaron por Eurasia procedentes de África, y no una especie adaptada de forma singular. El hecho de depender de la carne como fuente de alimentación fundamental puede haber permitido a muchas especies carnívoras, incluido el hombre, desplazarse a través de entornos diferentes sin necesidad de tener que aprender rápidamente a distinguir entre plantas desconocidas las posiblemente venenosas.
Sin embargo, la migración humana hacia el este de Asia pudo haber tenido lugar de forma gradual y a través de latitudes inferiores y entornos similares a los de África. Suponiendo que las poblaciones del este africano de Homo erectus se desplazasen a una velocidad de sólo 1,6 km cada 20 años, podían haber alcanzado el Sureste asiático en 150.000 años. A lo largo de todo este tiempo el hombre pudo haber aprendido a reconocer las plantas comestibles. Así, el hecho de comer carne puede no haber desempeñado un papel crucial en las primeras migraciones humanas hacia nuevos continentes. La comparación entre fósiles de animales, utensilios de piedra y primeros fósiles humanos procedentes de África, Asia y Europa ayudará a los científicos a establecer con mayor exactitud los factores que impulsaron y permitieron al ser humano aventurarse fuera de África por primera vez.
6.3 Homo moderno
El origen de nuestra propia especie, el Homo sapiens, es uno de los temas más debatidos de la paleoantropología. Este debate se centra en si el hombre está directamente relacionado con el Homo erectus o con el de Neandertal, grupo más moderno y conocido de homínidos que evolucionaron en los últimos 250.000 años. Los paleoantropólogos utilizan por lo general el término de Homo sapiens sapiens para distinguir entre el hombre actual y estos antepasados similares.
Tradicionalmente los paleoantropólogos clasificaban como Homo sapiens cualquier fósil humano de menos de 500.000 años que tuviese un cráneo mayor que el del Homo erectus. Así, muchos científicos que piensan que el hombre moderno desciende de una única línea que se retrotrae al H. erectus utilizan el nombre de Homo sapiens para referirse a una amplia gama de fósiles más antiguos que los del Homo sapiens sapiens. El término primitivo indica un conjunto de características físicas típicas del hombre de Neandertal y de otras especies de Homo moderno anteriores al Homo sapiens. Entre estas características se encuentran la combinación de un esqueleto robusto, un cráneo grande pero achatado y una mandíbula inferior sin mentón prominente. En este sentido, el Neandertal es clasificado a veces como subespecie del H. sapiens primitivo —Homo sapiens neanderthalensis. Otros científicos opinan que los diferentes fósiles primitivos se agrupan realmente por conjuntos claramente identificables de características y que cualquier tipo de fósil que presente un conjunto único de rasgos debería recibir un nuevo nombre de especie. Según esta hipótesis, el hombre de Neandertal forma su propia especie, Homo neanderthalensis.
6.3.1 El Neandertal y otros homínidos primitivos
El hombre de Neandertal vivió en áreas situadas entre el oeste de Europa y Asia central en una época comprendida entre hace 120.000 y 30.000 años. El nombre de Neandertal se debe a los fósiles encontrados en 1856 en la cueva Feldhofer del valle del Neander en Alemania (tal —forma moderna de thal— significa ‘valle’ en alemán). Los científicos se dieron cuenta varios años después de que algunos descubrimientos anteriores —realizados en 1829 en Engis, Bélgica, y en 1848 en Forbes Quarry, Gibraltar— también pertenecían a un Neandertal. Estos dos primeros descubrimientos se refieren a los primeros fósiles de humanos primitivos encontrados.
En el pasado, los científicos pensaban que existían grandes diferencias entre el hombre de Neandertal y del hombre moderno. Esta suposición se basaba en una reconstrucción defectuosa de un esqueleto de Neandertal que presentaba las rodillas dobladas y una forma de andar con la cabeza baja y los brazos caídos. Esta reconstrucción dio la impresión general, aunque errónea, de que el hombre de Neandertal era un individuo rudo de escasa inteligencia que vivía de forma tosca.
Por el contrario, el Neandertal, como las especies que le precedieron, caminaba totalmente erguido y no tenía la mirada baja ni las rodillas dobladas. Además, su capacidad craneana era bastante grande (aproximadamente de 1.500 cm3), ligeramente superior a la del hombre moderno (la diferencia se debe probablemente a su mayor masa muscular frente a la del hombre moderno, que normalmente va aparejada a un volumen cerebral mayor).
Comparado con los primeros homínidos, el tenía un alto grado de sofisticación cultural. Parece que realizaba rituales simbólicos como, por ejemplo, el enterramiento de los muertos. Los fósiles de esta especie —incluida una serie de esqueletos bastante completos— son bastante numerosos si se comparan con los de formas más primitivas de Homo, en parte debido a sus costumbres funerarias. También fabricaba sofisticados utensilios de piedra del tipo conocido como musteriense.
Junto a muchas similitudes físicas, el Neandertal difería, sin embargo, del hombre moderno en varios aspectos: poseía un cráneo achatado y alargado, senos nasales anchos (lo que sugería una nariz grande), mejillas prominentes, marcados arcos superciliares, mentón retraído y un espacio detrás del tercer molar.
El esqueleto del Neandertal también era de complexión más fuerte con huesos más gruesos que los del hombre moderno. Otras características esqueléticas eran la curvatura de los huesos de los miembros inferiores en algunos individuos, escápulas anchas, articulaciones de la cadera giradas hacia fuera, pubis largo y delgado y huesos cortos en las partes inferiores de piernas y brazos en comparación con los huesos superiores. En conjunto, estos rasgos componían un cuerpo potente y compacto de baja estatura —el hombre medía un promedio de 1,7 m de altura y pesaba 84 kg, mientras que la mujer medía un promedio de 1,5 m de altura y pesaba 80 kg.
La complexión baja y fuerte del Neandertal le permitía conservar el calor y le ayudaba a soportar condiciones extremadamente frías como las que comenzaron a imponerse en las regiones templadas hace unos 70.000 años. Los últimos fósiles conocidos de esta especie procedían del oeste de Europa y tienen más de 36.000 años de antigüedad.
Al mismo tiempo que las poblaciones de Neandertal crecían en número en Europa y en partes de Asia, surgieron otras poblaciones de homínidos casi modernos en África y Asia. Los científicos se refieren habitualmente a estos fósiles, que son distintos pero parecidos a los del Neandertal, como primitivos. Los fósiles de los yacimientos chinos de Dali, Maba y Xujiayao muestran el cráneo chato y alargado y el rostro ancho típicos de los primeros homínidos, aunque también presentan algunas características similares a las de los humanos modernos de la región. En la cueva del yacimiento de Jebel Irhoud, Marruecos, los científicos han encontrado fósiles con el cráneo alargado típico de los homínidos primitivos pero también con rasgos modernos como una frente algo más alta y rostro más plano. Los fósiles humanos procedentes de yacimientos de África oriental de hace más de 100.000 años —tales como Ngaloba en Tanzania y Eliye Springs en Kenia— también parecen mostrar una mezcla de rasgos primitivos y modernos.
6.3.2 Homo sapiens sapiens
Los fósiles más antiguos encontrados con características esqueléticas típicas del hombre moderno datan de hace unos 130.000 a 90.000 años. Varias características clave diferencian los cráneos del hombre moderno de los de las especies primitivas: arcos superciliares poco marcados, cráneo redondo y rostro aplanado o sólo ligeramente prominente de tamaño reducido situado bajo la parte frontal del cráneo. De todos los mamíferos, sólo el hombre tiene la cara posicionada directamente bajo el lóbulo frontal (el área más adelantada del cráneo). Como resultado, el hombre moderno tiende a tener una frente más alta que la que tenían el Neandertal y otros homínidos primitivos. La capacidad craneana del hombre moderno oscila entre aproximadamente 1.000 y 2.000 cm3, siendo la media de aproximadamente 1.350 cm3.
En los yacimientos de Singha en Sudán, Omo en Etiopía, Klasies River Mouth en Suráfrica y Skhûl en Israel los científicos han encontrado restos de cráneos de los primeros Homo sapiens sapiens. Basándose en estos fósiles, muchos científicos concluyen que el hombre moderno ya había evolucionado en África hace unos 130.000 años y que en algún momento hace 90.000 años comenzó a dispersarse hacia diferentes partes del mundo por una ruta a través del Oriente Próximo.
6.4 Teorías sobre los orígenes y la diversidad del hombre moderno
Los paleoantropólogos siguen debatiendo sobre dónde evolucionó el hombre moderno y cómo se dispersó por el mundo. La cuestión es si la evolución tuvo lugar en una pequeña región de África o en una amplia área de África y Eurasia. Y aún más, si las poblaciones humanas modernas procedentes de África desplazaron a todas las poblaciones humanas allí existentes, llegando a producir en último término su extinción.
Aquellos que piensan que el hombre moderno tuvo su origen sólo en África para más tarde dispersarse por el mundo apoyan la denominada hipótesis de la emigración de África. Aquellos que piensan que el hombre moderno evolucionó por toda una gran región de Eurasia y África apoyan la denominada hipótesis multirregional.
Los investigadores han realizado numerosos estudios genéticos y han valorado cuidadosamente los fósiles para determinar cuál de estas hipótesis coincide más con la evidencia científica. Los resultados de esta investigación no confirman ni rechazan totalmente ninguna de ellas. Por lo tanto, algunos científicos piensan que la mejor explicación es un compromiso entre ambas hipótesis. El debate entre estas teorías tiene implicaciones en cuanto a qué entienden los científicos como raza humana. La cuestión que se plantea es si en el hombre moderno las diferencias físicas evolucionaron profundamente en el pasado lejano o lo hicieron en un pasado relativamente reciente.
6.4.1 La hipótesis de la emigración de África
De acuerdo con la hipótesis de la emigración de África, también conocida como la hipótesis de sustitución, las primeras poblaciones de hombres modernos procedentes de África migraron a otras regiones y sustituyeron por completo a las poblaciones hasta entonces existentes de homínidos primitivos. Entre las poblaciones sustituidas se incluye al hombre de Neandertal y a cualquier grupo superviviente de Homo erectus. Los defensores de esta hipótesis afirman que muchas características del esqueleto del hombre moderno evolucionaron en un pasado relativamente reciente —hace unos 200.000 años aproximadamente— lo que sugiere un origen único y común. Además, las similitudes anatómicas comunes a todas las poblaciones de hombres modernos superan de lejos las compartidas entre el hombre moderno y el hombre premoderno dentro de regiones geográficas determinadas. Numerosos estudios biológicos indican que la mayoría de las especies nuevas de organismos, incluidos los mamíferos, han surgido de poblaciones pequeñas y geográficamente aisladas.
6.4.2 La hipótesis multirregional
Según la hipótesis multirregional, también conocida como la hipótesis de continuidad, la evolución del hombre moderno comenzó cuando el Homo erectus se dispersó por gran parte de Eurasia hace 1 millón de años. Las poblaciones regionales retuvieron algunas características anatómicas únicas durante cientos de miles de años, pero ellos también se mezclaron con poblaciones de las regiones colindantes, intercambiando rasgos hereditarios entre sí. Este intercambio de rasgos se conoce como flujo genético.
A través del flujo genético las poblaciones de Homo erectus transmitieron una serie de características cada vez más modernas, tales como un mayor tamaño de cerebro, por todo su radio geográfico. Gradualmente esto habría dado lugar a la evolución de un homínido con aspecto más moderno en toda África y Eurasia. En este caso las diferencias físicas entre los hombres actualmente serían el resultado de cientos de miles de años de evolución regional. Este es el concepto de continuidad. Así, por ejemplo, las poblaciones modernas del este asiático tienen algunas características craneanas observadas también por los científicos en fósiles del Homo erectus de esta región.
Algunos detractores de la hipótesis multirregional sostienen que esta fomenta de forma indebida una creencia científica en el concepto de raza, lo que podría ser utilizado para fomentar el racismo. Sin embargo, los defensores de la hipótesis señalan que su postura no implica que las razas modernas evolucionasen aisladas unas de otras, o que las diferencias raciales justifiquen el racismo. Por el contrario, la teoría sostiene que el flujo genético vinculó a las diferentes poblaciones y que estos vínculos permitieron que características cada vez más modernas, independientemente de donde hubieran surgido, se dispersaran por las diferentes regiones y eventualmente llegaran a hacerse universales entre los seres humanos.
6.4.3 Contrastando ambas teorías
Los científicos han contrastado las hipótesis de la emigración de África y la multirregional tanto con las evidencias genéticas como con los fósiles encontrados. Aunque los resultados no apoyan definitivamente ninguna de las dos hipótesis, se inclinan a favor de la primera.
6.4.3.1 Evidencias genéticas
Los genetistas han estudiado las diferencias en el ácido desoxirribonucleico (ADN) de diferentes poblaciones humanas. El ADN es la molécula que contiene nuestro código genético hereditario. Las diferencias en el ADN humano se producen por mutaciones de su estructura. Las mutaciones pueden originarse por exposición a elementos externos tales como radiación solar o ciertos compuestos químicos, aunque otras veces se producen de forma natural al azar.
Los genetistas han calculado la velocidad previsible para que se produzca una mutación a lo largo del tiempo. Dividiendo el número total de diferencias genéticas entre dos poblaciones por la velocidad esperada de mutación se obtiene una estimación del momento en el que ambas poblaciones compartieron un antepasado común. Muchas estimaciones de antepasados evolutivos se basan en estudios del ADN en estructuras celulares denominadas mitocondrias. Este ADN recibe el nombre de ADN mitocondrial (ADNm). A diferencia del ADN del núcleo de la célula, cuyos códigos para la mayoría de los rasgos hereda el organismo de ambos progenitores, la herencia mitocondrial pasa sólo de la madre a su descendencia. El ADNm también acumula mutaciones con una rapidez diez veces mayor que el ADN del núcleo de la célula (ubicación de la mayor parte del ADN). Su estructura cambia tan rápidamente que los científicos pueden medir fácilmente las diferencias entre una población humana y otra. Dos poblaciones estrechamente relacionadas deberían tener sólo pequeñas diferencias de ADNm. Por el contrario, dos poblaciones muy lejanamente relacionadas entre sí deberían presentar grandes diferencias.
Las investigaciones genéticas para el conocimiento de los orígenes del hombre moderno han dado lugar a dos importantes descubrimientos. En primer lugar, las variaciones del ADNm entre diferentes poblaciones humanas son mínimas en comparación con las de otras especies de animales. Esto significa que todo el ADNm humano se originó a partir de un linaje ancestral único —en particular, una primera mujer— en un pasado bastante reciente que desde entonces ha ido mutando. La mayoría de las estimaciones de la velocidad de mutación del ADNm sugieren que este antepasado femenino vivió hace unos 200.000 años. Además, el ADNm de las poblaciones del continente africano varía más que el de los pueblos de otros continentes. Esto sugiere que su ADNm ha ido cambiando durante un periodo de tiempo más largo que el de las poblaciones de cualquier otra región, y que todos los seres humanos actuales heredaron su ADNm de una mujer africana, que a veces recibe el nombre de Eva mitocondrial. A partir de esta evidencia algunos genetistas y antropólogos han llegado a la conclusión de que el hombre moderno tuvo su origen en una población pequeña de África para posteriormente dispersarse desde allí.
Sin embargo, los estudios del ADNm presentan, entre otros, cuatro puntos débiles principales: primero, la velocidad estimada de mutación del ADNm varía de un estudio a otro y algunas estimaciones señalan la fecha de origen hace unos 850.000 años, la era del Homo erectus; segundo, el ADNm es sólo una pequeña parte del material genético total que hereda el ser humano, ya que el resto de nuestro material genético —aproximadamente unas 400.000 veces mayor que la cantidad de ADNm— procede de muchos individuos que vivían en la misma época de la Eva africana, posiblemente en muchas regiones diferentes; tercero, el momento en el que el ADNm moderno comenzó a diversificarse no coincide necesariamente con el origen de los rasgos biológicos y habilidades culturales del hombre moderno; y cuarto, la menor diversidad del ADNm moderno fuera de África puede proceder de épocas en las que se produjo una reducción de las poblaciones europeas y asiáticas tal vez debido a cambios climáticos.
A pesar de estas críticas, muchos genetistas continúan apoyando la hipótesis de emigración de África para el origen del hombre moderno. Algunos estudios del ADN nuclear también sugieren un origen africano para una serie de genes. Además, en un estudio muy interesante realizado a finales de la década de 1990, los científicos recuperaron ADNm del primer fósil de Neandertal encontrado en Alemania y encontraron que difería bastante del humano moderno. Este descubrimiento sugiere que al menos la población de este hombre de Neandertal se había separado de la línea del hombre moderno hace unos 600.000 años y que el Neandertal representa una especie separada del Homo sapiens sapiens.
6.4.3.2 Evidencias de fósiles
Al igual que ocurre con las evidencias genéticas, las evidencias de fósiles tampoco apoyan ni rechazan totalmente ningunas de las hipótesis sobre los orígenes del hombre moderno aunque muchos científicos piensan que favorece el origen africano del Homo sapiens sapiens durante los últimos 200.000 años. Los cráneos más antiguos con aspecto moderno conocidos proceden de África y datan de hace aproximadamente unos 130.000 años. El siguiente fósil en antigüedad procede de Oriente Próximo y está datado en unos 90.000 años de antigüedad. No existen fósiles de hombres modernos en Europa de más de 40.000 años. Además, el homínido moderno europeo —a menudo denominado hombre de Cro-Magnon— tenía los huesos de los miembros inferiores alargados, como las poblaciones africanas que estaban adaptadas a climas cálidos tropicales. Esto sugiere que las poblaciones de regiones más cálidas sustituyeron a las existentes en regiones europeas más frías, tales como los Neandertales.
Los fósiles también muestran que las poblaciones de homínidos modernos vivían al mismo tiempo y en las mismas regiones que las poblaciones de Neandertales y Homo erectus, pero que cada una de ellas mantuvo unas características físicas diferenciales. Los diferentes grupos se solaparon en Oriente Próximo y en el Sureste asiático durante unos 30.000 a 50.000 años. El mantenimiento de diferencias físicas durante todo este tiempo implica que los homínidos primitivos y modernos, por lo general, no podían o no llegaron a mezclarse. Para algunos científicos, esto también significa que el hombre de Neandertal pertenece a una especie separada, Homo neanderthalensis, y que las poblaciones migratorias del hombre moderno sustituyeron totalmente a las de individuos primitivos tanto en Europa como en el este de Asia.
Por otro lado, los fósiles de hombres modernos y homínidos primitivos en algunas regiones muestran una continuidad de determinadas características físicas. Estas similitudes pudieran indicar una evolución multirregional. Así, por ejemplo, tanto los cráneos primitivos como los cráneos modernos del este de Asia tienen pómulos y huesos nasales menos pronunciados que los de otras regiones. Por el contrario, las mismas partes del rostro sobresalen más en los cráneos de los humanos primitivos y del hombre moderno europeo. Asumiendo que estos rasgos estuvieron más determinados por la herencia genética que por los factores ambientales, un homínido primitivo pudo haber dado origen al hombre moderno en algunas regiones o al menos haberse cruzado con emigrantes de aspecto moderno.
6.4.4 Una teoría de compromiso
Los paleoantropólogos continúan debatiendo la posible línea de evolución humana. Los que defienden la idea de que el Homo sapiens evolucionó de forma gradual en todo el mundo, sin extender sus actividades a otras especies diferentes, apoyan el 'modelo multirregional'. Los que defienden la tesis de un origen único o 'central', postulan que la evolución humana se dio en poblaciones aisladas que se desarrollaron de forma diferenciada en las distintas partes del mundo, hasta que la especie Homo sapiens demostró mayores éxitos que las anteriores extendiéndose por todo el mundo.
Cada una de las hipótesis en litigio sobre los orígenes del hombre moderno tiene sus puntos fuertes y sus puntos débiles. La evidencia genética parece apoyar la hipótesis de la emigración de África. En la mitad occidental de Eurasia y en África esta teoría también parece ser la mejor explicación, especialmente con respecto a la aparente sustitución del Neandertal por poblaciones modernas. Por otro lado, la hipótesis multirregional parece explicar en parte la continuidad regional encontrada en las poblaciones de Asia oriental.
Por esta razón, muchos paleoantropólogos defienden una teoría sobre los orígenes del hombre moderno que combina elementos de la hipótesis de la emigración de África y elementos de la hipótesis multirregional. Un homínido con rasgos modernos pudiera haber surgido por primera vez en África o haberse unido allí, como resultado del flujo genético, con poblaciones de otras regiones. Estas poblaciones africanas pueden a continuación haber sustituido al homínido primitivo en determinadas regiones, tales como el oeste de Europa y Oriente Próximo. Pero en los demás lugares —especialmente en Asia oriental— puede haber tenido lugar un flujo genético entre las poblaciones locales de homínidos primitivos y modernos que hubiese dado lugar a características regionales diferenciadoras y permanentes.
Estas tres hipótesis —las dos en litigio y la de compromiso— reconocen la fuerte unidad biológica de todos los hombres. En la hipótesis multirregional, esta unidad es el resultado de cientos de miles de años de flujo genético continuo entre todas las poblaciones humanas. Por otra parte y de acuerdo con la hipótesis de la emigración de África, las similitudes entre las poblaciones humanas actuales resultan de un origen común reciente. La postura de compromiso acepta ambas hipótesis como explicaciones razonables y compatibles sobre los orígenes del hombre moderno.
FIGURA 1.
LISTADO DE HALLAZGOS
| Ardipithecus ramidus | 4,4 millones de años |
| Australopithecus anamensis | 4,2 y 3,9 millones |
| AUSTRALOPITECUS AFARENSIS | 3,9 a 2,9 millones |
|
AUSTRALOPITECINOS GRÁCILES |
3 MILLONES AÑOS |
| GENERO
HOMO |
|
| Australopitecinos Robustus | 2 y 1,5 millones |
| Australopithecus Africanus | 3 a 2,5 millones |
| Australopithecus Aethiopicus | 2,7 millones de años |
| Australopithecus Boisei | 2,5 y 1,5 millones de años |
|
Homo Habilis |
2,4 y 1,5 millones de años |
|
Homo
Rudolfensis |
2 ó 1,8 millones de años |
|
Homo Ergaster |
1,8 y 1,6 millones de años. |
|
Homo Erectus |
1,8 y 0,2 millones de años |
| Homo Heidelbergensis | 800.000 años |
| Homo Sapiens Neanderthalensis |
250.000 a 36.000 años |
| Homo Sapiens Sapiens | 130.000 años. |